|
|
||
Рецензия на учебник "Лесная энтомология", ред. Е.Г. Мозолевская, М., раздел "Динамики численности насекомых" (79 - 84 с.), автор раздела А.В. Селиховкин, Издательский центр "Академия", 2010 г., 414 с.
Семевский Ф.Н.
2010 г.
Название раздела
Автор раздела "Динамика численности насекомых" хорошо делает, что использует термин "динамика", известный студентам из курса средней школы, и делает плохо - принципиально изменяя его определение.
Динамика (от греч. dynamikos - сильный, от dynamis - сила) - раздел экологии, посвященный изучению изменения популяции под действием приложенных к ней сил, но не "изменение во времени". Для "изменения во времени" Беклемишев предложил термин "движение численности", чтобы подчеркнуть отличие от "динамики численности".
Автор далее пишет, видимо, о плотности популяции, поскольку упоминает миграцию. Вряд ли в учебнике по энтомологии стоит указывать, что речь пойдет о насекомых.
Раздел следовало бы назвать "Динамика плотности популяции".
Терминология
Автор далее вводит определение популяционных показателей. Плотность - число особей, приходящихся на единицу площади или объема. Лучше было бы написать - на любую удобную единицу.
Возрастной состав имеет смысл в ботанике, экологии позвоночных, но не в энтомологии, где поколения редко перекрываются.
Рождаемость - термин, применяющийся в демографии, но не в экологии насекомых, где обычно говорят о плодовитости.
Термин "рождаемость" (в духе русского языка) уместен в случаях рождения личинок, не типичных для насекомых.
Смертность - количество особей, погибших за определенный период. Обычно смертностью называют долю погибших особей.
Автор вводит четыре определения. Три из них не верны. Четвертое не имеет отношения к делу.
Терминология в теории динамики плотности популяции не установилась. Например, важнейший показатель - коэффициент размножения1- имеет больше десятка приблизительных синонимов: коэффициент прироста (Вольтерра), мальтузианский параметр (Горбань), специфическая скорость естественного прироста (Лотка), независимая от плотности норма роста (Никольсон) и т. д.
В книгах и статьях по динамике популяционные показатели точно определяются в рамках используемой математической модели. Мне кажется, что вводить определения в текст учебника в данном случае лишнее. Лучше дать примеры определения этих показателей в лесу. Выпускники лесных институтов не умеют определять смертность.
Рассуждения о динамике
Далее идет, с моей точки зрения, бессодержательный и не опирающийся на фактические наблюдения текст. Бессодержательный в том смысле, что из него не следует каких-либо конструктивных выводов в области лесозащиты. Отмечу только некоторые ошибочные высказывания. Автор пишет: "Каждому виду присуща определенная оптимальная плотность популяции, отклонения от которой в обе стороны отрицательно сказываются на темпах воспроизводства и жизнедеятельности особей". Что такое темп воспроизводства, я не знаю2. Однако я знаю, что вся теория динамики численности уже с XVII века опирается на постулат, что коэффициент размножения достигает максимума при низкой плотности популяции.
А.В. Селиховкин высказывает свое личное представление проблемы, решительно игнорируя все результаты, которые были получены с конца XVII века до настоящего времени. Это одно из ярких проявлений антинаучной революции, о которой пишет В.И. Арнольд3.
Автор полагает, что у большинства видов смертность в раннем возрасте всегда выше, чем у взрослых особей. Может быть у позвоночных так и есть. В случае лесных насекомых (имеющих хозяйственное значение), у которых преобладает полное превращение, фразу трудно понять. Молодые особи - это яйца? Как правило, смертность яиц относительно низкая.
Автор полагает, что погода "имеет решающее значение при выяснении причин колебаний численности и прогнозировании массовых размножений насекомых". Скорее всего, он ошибается. Ни в одном серьезном исследовании динамики численности значительная роль погоды не была продемонстрирована4. Большинство экологов считает, что в большинстве случаев мощные колебания численности и плотности популяций - это автоколебания.
Автор раздела "Динамика численности насекомых" полагает, что "в настоящее время наибольшее признание получила синтетическая теория динамики численности". Он отчасти прав. У дилетантов она действительно и сейчас пользуется большим успехом. Г.А. Викторов5 в шестидесятых годах попытался упростить теорию динамики численности. Эта попытка, получившая название синтетической теории, была не особенно удачной, но главное заключается в том, что она имела место полстолетия назад. За это время в рассматриваемой области было сделано многое.
Выше А.В. Селиховкин ввел терминологию, которую потом сам не использует. Имеющиеся математические понятия он решительно игнорирует. Вместо этого говорится о регуляции, стабилизации, регулирующих механизмах, межвидовых и внутривидовых регуляторных механизмах. Что все это означает, рецензент не понял. Не поймет и студент.
А.В. Селиховкин заканчивает раздел, указывая, что колебания численности растительноядных насекомых различных экологических групп и видов имеют свои особенности и подробно они рассматриваются в разделах посвященных массовым хвое- и листогрызушим и стволовым насекомым.
Эти разделы написаны Е.Г. Мозолевской (страницы 144 - 147; 176-178). В первом разделе излагается гипотеза, созданная, по-моему, Эшерихом (начало XX в.)6. Эта гипотеза основана на здравом смысле и имевшихся в то время скудных наблюдениях. Со временем она превратилась в устойчивый миф. В современных терминах: процесс изменения плотности имеет устойчивую (по Ляпунову) особую точку. При выходе из зоны устойчивости популяционная система в фазовом пространстве всегда двигается по строго определенной траектории и возвращается в зону устойчивости. Это гипотеза получила развитие в работах Хлебопроса. Из нее, вообще говаря, следует возможность точного прогноза, но пока точные прогнозы остаются недостижимой мечтой.
Выход из зоны устойчивости обычно обусловлен засухой.
Может быть и так, но собранные в XX в. данные не подтверждают эту гипотезу. Мне не понятно, как можно писать учебники, игнорируя все работы в рассматриваемой области экологии, сделанные в последнее полстолетия (Швердтфегер, Моррис, Варли, Бальтенсвейлер, Кломп, Исаев, Хлебопрос, Недорезов7 и многие другие). Можно понять, что авторы раздела без практики забыли математику, но ведь читать-то они не разучились.
Динамика плотности популяции насекомых и тем более численности насекомых - сложная и плохо изученная область. Нужно ли ее излагать студентам? Безусловно, не нужно, если преподаватель в этой области ничего не смыслит.
Студенты, специализирующиеся в области лесного хозяйства, получают кое-какую математическую подготовку и теоретически способны разобраться в этом предмете. Но, вероятно, нужно начинать с динамики численности деревьев, а не насекомых. В учебнике лесной энтомологии следует ограничиться указанием на то, что это интересная и быстро развивающаяся область, в которой много белых пятен. Что в далекой перспективе она, возможно, приведет к тому, что в лесу не будет видов насекомых, приносящих ощутимый ущерб. Уже сейчас накопленные данные и теоретические разработки способны принести практическую пользу, если оформить их в виде экспертной системы и преодолеть барьер невежества, препятствующий внедрению всего нового.
Хотя это и не принято, в заключение рецензент считает полезным привести набросок предельно краткого, но более квалифицированного изложения рассматриваемой темы.
В экологии есть раздел, который обычно называют динамикой. Правильнее называть его кинетикой. Кинетика включает статику (вопросы равновесия, покоя) и динамику (изменение под действием сил). Эти понятия разбираются в школьном курсе физики, и используются во многих, если не во всех науках.
Кинетика популяций опирается на лабораторные опыты, наблюдения в лесу и математику.
Кинетика утверждает, что процессы изменения численности - мультипликативные процессы. Для их описания и изображения подходят логарифмы.
Кинетика популяций стремится ответить на вопрос, почему из многих видов фитофагов только небольшое их число причиняет хозяйственный ущерб? В нашем случае - снижает продуктивность леса. Предварительный ответ - ущерб причиняют виды, которые достигают равновесия со средой при высокой биомассе популяции и плотность популяции которых сильно изменчива.
Устойчиво ли это равновесие? Видимо, обычно устойчиво.
Какие факторы внешней среды способствуют уменьшению ущерба, вызванного данным видом? Предварительный приблизительный ответ - все факторы, которые увеличивают смертность и понижают плодовитость. Точный ответ возможен, если имеется достаточная информация.
Можно ли предсказывать сильные повреждения леса? Ответ - можно и с тем большей точностью, чем большей информацией обладает предсказатель. Сейчас такое предсказание может быть значительно точнее, по сравнению с существующей практикой.
В Интернете обсуждается вопрос, может ли биолог зарабатывать приличные деньги? Ответ - биолог, специализирующейся в области прикладной экологии, в частности в области кинетики, может зарабатывать приличные деньги (скажем, $ 5 000 в месяц) при условии, что он знает эту область. Именно кинетика позволяет отвечать на вопрос, что нужно сделать в том или ином случае, для того чтобы получить прибыль.
И т. д.
Кинетика популяций возникла давно, но в начале ХХ в. как бы пережила второе рождение. Научным сообществом был принят "принцип встреч". Энтомолог Никольсон и математик Бейли создали простую модель взаимодействия паразитоида монофага и его хозяина, основанную на этом принципе. Модель не имела устойчивой особой точки (не могла находиться в покое). Из модели следовало, что если мы в лаборатории создадим такую плотность популяции хозяина, при которой коэффициент размножения паразитоида равен единице и такую плотность паразитоида, при которой коэффициент размножения хозяина также равен единице, любое малое возмущение их плотности приведет к колебаниям с увеличивающейся амплитудой. Этот удивительный для экологов начала ХХ в. результат вызвал волну лабораторных экспериментов, которые подтвердили предсказания теоретиков. В то же время энтомологи, работающие в лесу, не обнаружили согласия наблюдений с моделью Никольсона и Бейли. Наблюдения за динамикой противоречили "принципу встреч". Автоколебания были скорее исключением, чем правилом. С точки зрения автора принципиальный шаг вперед был сделан русской девушкой Буткевич в 1986 г. Принцип встреч был дополнен принципом оптимальности. После несложных выкладок был получен изящный результат.
lnyn+1 = (1-b)lnyn + blny*
0< b <1,
Где:
yn, yn+1 - плотность популяции хозяина в генерациях n и n+1;
y* - равновесная плотность ;
b - параметр, диапазон его возможных значений в работе определен из принципа Метью-Кермака.
Студент должен понимать, что это идеализация. Кинетика популяций работает со значительно более сложными случаями. В учебнике, однако, не место их рассматривать, но систему "специализированный паразитоид - хозяин" рассмотреть, вероятно, стоит.
1 А.В. Селиховкин его вообще не упоминает и напрасно.
2 Вероятно, этот термин попал сюда из охотоведения и означает что-то вроде допустимого промысла. Но насекомых редко промышляют. Вряд ли автор имеет в виду эффект Оли.
3 Академик РАН В.И. Арнольд приводит интересный пример: "Руководство биологического факультета университета в Геттингене обратилось к математикам с просьбой прочесть студентам курс теории чисел. Математики, озадаченные этим предложением, обнаружили, что под теорией чисел биологи понимали сложение простых дробей. Многие геттингенские студенты предпочитают складывать числители с числителями и знаменатели со знаменателями, подобно американским студентам: 1/3+ 1/2 = 2/5". Вестник Российской Академии Наук, том 69, Љ 6, с. 553-558, 1999 г.
4 За одним исключением.
5 Рецензент относится к Георгию Александровичу с большим уважением. Это был честный и эрудированный ученый, вклад которого в рассматриваемую область знаний трудно переоценить.
6 А.И. Воронцов, приводя схему развития вспышки (рис.19 в рецензируемом учебнике), ссылается на Ильинского (1952).
7 Приведены только авторы книг и далеко не все.
|